田鼠經(jīng)常接觸捕食者的氣味和警報信息素。這種感知到的捕食風(fēng)險可能會導(dǎo)致跨代行為變化，這似乎與它們在子宮內(nèi)的接觸環(huán)境有關(guān)。
捕食者與獵物相互作用
捕食者與獵物相互作用的領(lǐng)域還沒有得到很多研究，這個領(lǐng)域涉及從獵物父母向后代傳遞捕食風(fēng)險信息。具體而言，捕食風(fēng)險信息由線索接收者母親傳遞給子宮內(nèi)的后代，即通過子宮內(nèi)印記產(chǎn)生跨代效應(yīng)。早前的研究表明，在子宮內(nèi)直接接觸化學(xué)線索可用于對后代進行印記或條件作用。一般而言，跨代效應(yīng)可能意味著，與經(jīng)歷低風(fēng)險母親的幼崽相比，母親經(jīng)歷高于正常捕食風(fēng)險的幼崽表現(xiàn)出不同的發(fā)育或反捕食行為。在懷孕期間被捕食者追趕甚至攻擊的母親也可能生下發(fā)育或行為不同的幼崽。
這種跨代效應(yīng)的一個可能機制是母體激素，母體激素可以在子宮內(nèi)對幼崽的生理狀況產(chǎn)生影響，甚至可能影響其成年后的行為和生活特征。如果未出生的幼崽接觸到與高捕食風(fēng)險引起的壓力相關(guān)的激素，那么與未接觸的幼崽相比，幼崽對該壓力源的行為反應(yīng)可能會有所不同。
研究動物
在野外，田鼠會被最小鼬鼠捕食。如果它們在與這種捕食者的相遇中幸存下來，它們會產(chǎn)生一種特殊的氣味（即警報信息素），警告同類有鼬鼠出現(xiàn)。鼬鼠本身的氣味也是一種嗅覺警告。
這些氣味在田鼠的生存中起著重要作用，并導(dǎo)致它們改變行為。它們可能會避開高風(fēng)險區(qū)域并試圖尋找藏身之處，甚至可能通過激素改變后代的行為。
實驗設(shè)計
在這項研究中，研究者使用三種不同的氣味線索比較了掠食風(fēng)險對幼崽行為的跨代影響：捕食者氣味(PO)、受驚同類的氣味（警報信息素，AP）和不添加氣味的“無味"對照(C)。捕食者氣味(PO)是通過收集三只圈養(yǎng)的鼬鼠使用過的墊料（包括糞便、尿液和體味）獲得的，警報信息素線索(AP)是通過收集每天接觸鼬鼠的雄性田鼠使用過的墊料獲得的，對照氣味(C)是干凈的墊料，沒有添加任何來自田鼠或黃鼠狼的氣味提示。
生活在半自然野外圍欄中的父母分別接觸氣味線索。母親被帶到實驗室分娩，幼崽5周大時，在包含PO、AP或C線索的曠場中對幼崽進行行為分析。實驗者開始實驗時準(zhǔn)備了九個50 x 50米的室外圍欄，每個圍欄包含25個陷阱。在交配季節(jié)初期，每個圍欄中釋放六只雌性，讓它們建立領(lǐng)地。兩天后，每個圍欄中又增加四只雄性。因此總共有54只雌性和36只雄性被投入實驗，所有田鼠的年齡均為11-13個月。
親代氣味處理
90只田鼠被分成三組，實驗開始后，每天檢查兩次陷阱。每當(dāng)一只田鼠被困住時，實驗者就會讓它接觸PO、AP或C三分鐘。在這兩周期間，它們有交配的機會。這段時間結(jié)束后，所有田鼠都被帶到實驗室，每天檢查兩次雌性田鼠，看它們是否已經(jīng)生育。
幼崽氣味暴露
斷奶后，這些田鼠生下的幼崽再次被分成三組，PO、AP和C（見圖 X）。每只幼崽都在一個曠場接受行為測試，將田鼠放在場地中央，讓它們探索10分鐘。所有實驗都拍攝下來，隨后使用諾達思的動物運動軌跡跟蹤系統(tǒng)(EthoVision XT)進行分析，記錄了田鼠的總移動距離、移動次數(shù)（即持續(xù)移動，靜止時間少于5秒）和位置。為了進行位置分析，場地被數(shù)字化劃分為中心區(qū)域和邊界區(qū)域。這后來被用來查看田鼠在靠近墻壁和場地中心所花的時間。
研究結(jié)果
本研究發(fā)現(xiàn)，父母氣味處理對幼崽的行為有顯著影響。接受PO氣味處理的父母所生的幼崽在接觸對照氣味時會表現(xiàn)出更大的焦慮，在曠場邊緣尋找庇護所。但同一父母的幼崽在接觸捕食者氣味或警報信息素時，會花更多時間待在曠場中心，承擔(dān)更多風(fēng)險（圖1）。在研究中，幼崽在中心區(qū)域停留時間的比例上表現(xiàn)出明顯的跨代差異。值得注意的是，跨代效應(yīng)高度依賴于環(huán)境。
不同實驗組的幼崽總移動距離不同，PO幼崽移動距離明顯大于C幼崽（圖2）。但是與研究者的預(yù)期相反，在曠場中接觸PO的幼崽并沒有減少它們的總移動距離。在自然環(huán)境下，田鼠會逃到安全的地方。然而，曠場中沒有安全的地方，風(fēng)險指示氣味均勻分布在整個區(qū)域。因此，幼崽可能為了避開捕食者而不斷移動，或者試圖收集更多關(guān)于周圍環(huán)境的嗅覺信息，以找到更安全的地方。
田鼠的密度多年來一直在波動，捕食者密度大約會滯后6個月才會發(fā)生變化。由于田鼠壽命不長，因此如果一只田鼠面臨較高的捕食風(fēng)險，它的后代很可能也會面臨同樣的高風(fēng)險。正因為這樣，盡管捕食風(fēng)險增加，與其等到風(fēng)險降低，田鼠選擇大膽地進行探索、交配和覓食。
參考文獻
Sievert, T., Kerkhoven, A., Haapakoski, M., Matson, K. D., Yl?nen, O., & Yl?nen, H. (2020). In utero behavioral imprinting to predation risk in pups of the bank vole. Behavioral Ecology and Sociobiology, 74(2), 13.
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